Особенности строения и функции аксонов и дендритов.

Дендрит – это короткий, дихотомически (раздваивающийся) ветвящийся отросток, отходящий от тела нейрона. Согласно определению, отросток образует синапсы (электрические, химические) с другими элементами нервной ткани, через которые получает сигналы от периферических рецепторов и клеток организма в гистологической структуре органов и систем. Слово «дендрит» также имеет другое значение, если используется не в медицинской сфере, а в области материаловедения, в данном случае подразумевается кристаллическая структура материала независимо от его состава. Термин применим к камням, металлам, сплавам, искусственным соединениям, обладающим кристаллической, древовидной структурой.

Синаптическая щель

Сигнал от других клеток поступает к телу нейрона по одному из его дендритов. Дендрит в нервной системе человека получает обычно химический сигнал (нейромедиатор) от аксона. Место соединения дендрита и аксона называется синапсом.

Синапсы позволяют передавать точные сообщения от нейрона к нейрону. Благодаря синапсам существует нейропластичность и возможность тонкой настройки функций и поведения организма.

На дендрите находятся рецепторы, которые принимают нейромедиатор. Рецепторы — это специализированные белки, которые захватывают молекулу нейромедиатора и в зависимости от своего типа запускают дальнейшие реакции в клетке.

Общие сведения

Нейрон – основная структурно-функциональная единица нервной ткани. Нервная клетка – образование с многочисленными отростками размером 4-130 мкм. От нейрона отходят несколько (реже один) дендритов и единственный аксон. Дендрит в биологии – это такой отросток, который передает возбуждение от периферических рецепторов к телу нейрона, что обуславливает его ведущую роль в восприятии внешних стимулов. Особенности дендритных ответвлений, которые наблюдаются в ходе микроскопических исследований:

• Система микротрубочек.
• Наличие шипиков, отходящих от общей оси.
• Присутствие узлов ветвления.
• Наличие эндоплазматического ретикулума (внутриклеточный органоид, представленный системой канальцев, полостей, пузырьков, окруженных мембраной).

Отростки, находящиеся рядом с сомой (телом), утолщенные, образуют большое число синаптических контактов. Мембрана отростка наподобие мембраны самого нейрона состоит из большого количества белковых молекул, которые играют роль химических рецепторов. Рецепторные образования наделены специфической чувствительностью к определенным химическим соединениям.

Обозначенные химические вещества – нейромедиаторы торможения и возбуждения, активно участвуют в процессе, когда импульсы распространяются по нервной ткани и поступают к соме. Строение дендрита предполагает наличие шипиков, которые образуют синаптические контакты с терминалями – концевыми участками сотен тысяч нервных клеток. Огромное количество шипиков располагается на отростках нервных клеток, образующих корковый слой больших полушарий.

Дендритный шипик сформирован из тела и головки. Размеры и форма структурных компонентов шипика существенно варьируются. Благодаря шипикам значительно увеличивается площадь постсинаптической мембраны. Шипики в дендритной структуре – лабильные образования, которые под воздействием внешних стимулов изменяют конфигурацию, дегенерируют (разрушаются), регенерируют (появляются вновь).

Количество синапсов определяет качество передачи импульсов и скорость, с которой они распространяются. Несколько дендритных ответвлений образуют единую ветку. Совокупность всех дендритов является дендритным деревом – поверхностью, воспринимающей сторонние раздражители. Исследования показывают, дендритные деревья составляют 90% мозгового вещества.

Дендритные шипики

На дендритах образуются маленькие наросты — шипики. Последние могут принимать множество форм, но наиболее устойчивая — это форма грибка.

Количество дендритных шипиков колеблется от 20 до 50 на 10 мкм длины дендрита. Шипики очень изменчивы по форме и объему.

В мозге 86 миллиардов нейронов. Аксоны, дендриты и тела нейронов образуют огромные нейронные сети.

Дендриты отвечают за обучение и память, а также контролируют равновесие в системе. Когда происходит локальное усиление связей между определенными нейронами, именно в дендритах возрастает производство белка, регулирующего снижение активности других синапсов.

Отличия от аксонов

Аксон служит для передачи нервных импульсов от тела нервной клетки, которое по-другому называется сома, к исполнительным органам. Окончание аксона является элементом синапса, через который осуществляется синаптическая передача сигналов между отдельными клетками нервной ткани.

Дендритные клетки обладают разветвленной структурой. Дендритные отростки ветвятся на всем протяжении в отличие от аксона, который разветвляется только в конечном сегменте, образуя терминали. В отличие от аксона, длина которого может превышать 1 метр, дендрит – короткий отросток (около 700 мкм). Другие различия между дендритом и аксоном:

1. Разнонаправленное проведение импульсов (дендриты – к телу нейрона, аксон – от тела нейрона).
2. Разная толщина (дендрит истончается по мере удаления от тела, аксон сохраняет одинаковые значения диаметра сечения по всей протяженности). Диаметр аксонов разных клеток составляет около 0,3-16 мкм. Чем толще аксон, тем выше скорость распространения по нему импульсов.
3. Наличие миелиновой оболочки (у дендритов ЦНС миелиновая оболочка отсутствует, у аксонов – присутствует).

Дендритный транспорт предусматривает движение по стволу отростка белковых веществ и ферментов от сомы к конечным сегментам. В отличие от дендритного транспорта, аксональный транспорт предполагает непрерывный ток аксоплазмы в обоих направлениях. Механизм транспорта поддерживается благодаря микротрубочкам и белкам (кинезин – движение внутри микротрубочек, динеин – движение по поверхности микротрубочек).

Движение веществ по стволу осуществляется посредством затрат АТФ. Размеры дендритных отростков коррелируют с активностью нейронов. Стимулы, поступающие из внешней среды, преобразуются в биоэлектрические сигналы. Нервный импульс представляет собой волну возбуждения, распространяющуюся по отростку. Процесс образования энергии, необходимой для поддержания дендритного транспорта, происходит в митохондриях.

Обучение и шипики

Дендритные шипики отвечают за возможность обучения и формирования памяти. Благодаря шипикам и их пластичности, нейрон легко может подключаться к тем или другим соседям и быстро от них отсоединяться, контролируя возможность получения сигнала.

Логично было бы предположить, что если синаптические связи ответственны за воспоминания, то их пластичность — проблема для сохранения памяти о прошлом. В 2009 году в Nature вышла публикация, в которой авторы исследовали, как опыт обучения влияет на синаптические связи мышей.

В работе показано, что большое количество новых шипиков, образующихся от нового опыта, исчезало со временем, если опыт не повторялся периодически. Но те, что сохранялись, скорее всего, и отвечали за приобретенные навыки.

При этом если тренировка повторялась в течение длительного времени, происходило удаление шипиков, по-видимому, удаленные отвечали за неверные действия. Обучение и ежедневный сенсорный опыт оставляют постоянные пометы в виде немногочисленной группы шипиков, сформированных на разных этапах обучения.

Что такое дендриты, если не огромная библиотека воспоминаний? Но основная проблема дендритных шипиков в том, что они очень чувствительны к любым механическим и химическим воздействиям. Поэтому травмы мозга, даже если и локализованы в одном месте, обычно оказывают влияние на всю нейронную сеть.

Сон и обучение

В исследовании (Z.G. Yang) 2014 года было показано, как после обучения и сна, спустя 24 часа, появляются новые дендритные шипики у мышей, а некоторые из существующих исчезают. Авторы отмечают, что скорость образования новых шипиков у мышей, прошедших обучение новому поведению, была значительно выше в течение 6 часов после обучения по сравнению с нетренированными мышами.

Кроме того, авторы показали, что шипики при лишении мышей сна формируются намного медленнее. И ситуацию не может исправить ни новая тренировка навыка, ни поздний сон.

Дендрит как самостоятельная единица

Что такое дендриты, выясняют до сих пор. Дело в том, что сложно изучать поведение и функции дендритов на живых объектах.

Если размер нейрона около десяти микрон, то длина дендрита может доходить до тысячи. Обычно под дендритами понимают не очень активных участников процесса.

В 2020 году в журнале Science было опубликовано исследование, которое позволяет пересмотреть классический взгляд на дендриты. Оказалось, дендриты генерируют сигналы в несколько раз чаще, чем это делает тело нейрона, что наводит на предположение о кодировании информации и на уровне дендритов.

Ранее уже было обнаружено, что если во время переживания опыта тела нейронов активировались, а дендриты молчали, то долговременная память не формировалась относительно этого опыта. Было высказано предположение, что активность нейронов связана в большей степени с реальным временем, с актуальными переживаниями, а дендритов — с тем, что от этого останется в памяти.

Что такое дендриты, учитывая новые данные? Это удивительные конструкции, которые составляя 90% нервной ткани и, возможно, берут на себя большую часть работы по сохранению и преобразованию опыта.

Особенности строения и функции аксонов и дендритов.

Аксон (греч. ἀξον — ось) — нейрит, осевой цилиндр, отросток нервной клетки, по которому нервные импульсы идут от тела клетки (сомы) к иннервируемым органам и другим нервным клеткам. В месте соединения аксона с телом нейрона находится аксонный холмик. Регистрация электрических потенциалов выявила, что нервный импульс генерируется в самом аксоне, а именно в начальном сегменте. Питание и рост аксона зависят от тела нейрона: при перерезке аксона его периферическая часть отмирает, а центральная сохраняет жизнеспособность. При диаметре в несколько микронов длина аксона может достигать у крупных животных 1 метра и более (например, аксоны, идущие от нейронов спинного мозга в конечности). У многих животных встречаются гигантские аксоны толщиной в сотни мкм (у кальмаров — до 2—3 мм). Обычно такие аксоны отвечают за проведение сигналов к мышцам.обеспечивающим «реакцию бегства» (втягивание в норку, быстрое плавание и др.). При прочих равных условиях с увеличением диаметра аксона увеличивается скорость проведения по нему нервных импульсов.

В протоплазме аксона — аксоплазме — имеются тончайшие волоконца — нейрофибриллы, а также микротрубочки, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. В зависимости от того, покрыты ли аксоны миелиновой (мякотной) оболочкой или лишены её, они образуют мякотные или безмякотные нервные волокна. Миелиновая оболочка аксонов имеется только у позвоночных. Её образуют «накручивающиеся» на аксон специальные шванновские клетки, между которыми остаются свободные от миелиновой оболочки участки — перехваты Ранвье. Только на перехватах присутствуют потенциал-зависимые натриевые каналы и заново возникает потенциал действия. При этом нервный импульс распространяется по миелинизированным волокнам ступенчато, что в несколько раз повышает скорость его распространения. Концевые участки аксона — терминали — ветвятся и контактируют с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. На конце аксона находится синаптическое окончание — концевой участок терминали, контактирующий с клеткой-мишенью.

Дендрит.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

отсутствие миелиновой оболочки

наличие правильной системы микротрубочек

наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита

отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

специально организованные зоны узлов ветвлений,

вкрапление рибосом

наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного ЭПР.

Наиболее примечательной особенностью цитоплазмы дендритов является наличие многочисленных микротрубочек. Они хорошо выявляются как на поперечных срезах, так и на продольных. Микротрубочки следуют в дендрите параллельно друг другу, не соединяясь и не пересекаясь между собой. Шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс. Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон — шипиковый аппарат — митохондрии. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами — свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики — один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.

Для всех дендритов ЦНС характерно увеличение поверхности за счет многократного дихотомического деления. При этом образуются в зонах деления особые расширительные площадки или узлы ветвления.

Функции дендритов.

· трофическая функция

· передача нервного импульса от одной клетки к другой, также отвечает за частоту и амплитуду сигнала.